Первая страница
Наша команда
Контакты
О нас

    Главная страница


Фантастическое путешествие




страница10/30
Дата15.05.2017
Размер5.54 Mb.
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   30

Фантастическое путешествие
Давным-давно в Голливуде был поставлен занятный фильм под названием «Фантастическое путешествие». Сценарий его написал знаменитый американский фантаст Азимов. Позже в том же Голливуде этот фильм переделали с учетом подъема уровня кинотехники и падения вкусов зрителя. В обоих случаях речь шла о путешествии многократно уменьшенного героя в многократно уменьшенном батискафе внутрь человеческого тела. Там он переживал волнующие приключения, побеждал злобных противников (тоже уменьшенных вместе с их батискафом), выполнял придуманную сценаристом задачу и спасал человечество. Или что-то в этом роде. Обязательный поцелуй в диафрагму тоже наличествовал. Одно слово – великий Голливуд.

Самым скучным в обоих фильмах, как ни странно, был показ человеческого нутра. Герой мчался по каким-то грозным кроваво-красным туннелям, низвергался по грохочущим водопадам то ли в желчный, то ли в мочевой пузырь, искал выхода из лабиринта розовато шевелящихся кишок – и все это вместе было подлинным торжеством Трюка и Эффекта. А между тем попробуй сценарист и режиссер всерьез показать на экране нутро даже не всего человеческого тела, а хотя бы одной-единственной настоящей живой клетки, фильм стал бы фантастической классикой всех времен и народов.

Помню свое первое впечатление от романа Станислава Лема «Эдем», в котором герои, оказавшись на некой планете, выходят на высокое плато, и перед ними открывается город инопланетян. Это было впечатление от чего-то грандиозного в своей продуманной сложности и осмысленном движении. Уменьшенный человек (разумеется, при условии, что он способен был бы видеть микроскопически, а мыслить – макроскопически), попав в живую клетку, был бы, наверно, потрясен еще больше. Перед ним, сколько видно глазу, расстилались бы бесконечные индустриальные районы с высящимися зданиями фабрик и движущимися повсюду громадными и сложными агрегатами, совершающими непонятные, но явно разумные действия, плыли бы над головой тысячи каких-то огромных машин, на ходу меняющих формы, словно выполняя фигуры какого-то грациозного танца, а вокруг тянулась бы паутина уходящих в бескрайнюю даль дорог, по которым мчались бы во всех направлениях поезда с грузами... и во всем этом ощущалась бы грандиозная мощь и непостижимый разум фантастически развитой технологии.

Но если бы такой путешественник продолжил свое движение внутрь открывшегося ему оазиса чужой цивилизации, его ожидало бы еще большее потрясение, потому что в какой-то момент он вдруг увидел бы высоко над головой что-то вроде того гигантского космического корабля, который накрывает собой весь Нью-Йорк в фильме «День Независимости»: чудовищный, медленно вращающийся шар, ощерившийся во все стороны тысячами жерл, изрыгающий из себя во всех направлениях мириады юрких маленьких машин непонятного назначения – явное средоточие, центр, сердце всей этой невероятной цивилизации, апофеоз ее высокоорганизованной сложности. То было бы клеточное ядро.

Никто не знает, когда и как появилось в клетке ее ядро. Известно лишь, что у самых древних микроорганизмов – у бактерий – его не было и нет. Такие простые, безъядерные организмы биологи, как уже говорилось, называют «прокариотами». Клетки с ядром они называют «эукариотами». Клетки нашего организма – эукариоты, а вот живущие в нашем организме клетки кишечной палочки – прокариоты. Между теми и другими пролегла резкая граница, тем не менее очевидно, что они связаны какой-то преемственностью. Несколько лет назад на очередной международной конференции по биологии клетки в центре обсуждения стоял как раз вопрос об этой преемственности, то есть о происхождении клеточного ядра. Выяснилось, что единого мнения по этому вопросу нет. Один лагерь отстаивал мнение, что ядро появилось в результате слияния двух прокариотных микроорганизмов: тот, что побольше, стал клеткой, а тот, что поменьше, – ее ядром. Другие участники утверждали, что нечто похожее на зачаточное ядро можно увидеть уже у некоторых бактерий, – следовательно, ядро развилось постепенно, без всяких драматических «слияний». Третьи выдвигали совсем уж безумную идею, что ядро – это некогда вторгшийся в клетку, а позднее переродившийся вирус. Одно было ясно: какие-то усложнения организации намечались уже у далеких предшественников нынешних эукариотов, какие-то внутренние структуры в них действительно

зарождались, какие-то новые гены появлялись. Но понять, как это все вылилось впоследствии в появлении ядра, никак не удавалось.

Однако задача эта увлекает, потому что ядро занимает центральное место в жизни клетки. Это гигантская (по клеточным масштабам) сфера, образованная двойным слоем жировых молекул, в котором торчат тысячи и тысячи изощренно устроенных белковых молекул, образующих сквозные поры в жировой оболочке. Эти поры «дышат», то закрываясь, то открываясь по надобности и пропуская внутрь ядра или наружу из него всевозможные молекулы, необходимые для жизнедеятельности клетки. Подобно какому-нибудь фантастическому космическому кораблю, вся эта сфера медленно вращается, и, подобно тому же кораблю, она заполнена тысячами сложнейших механизмов и в ней совершаются тысячи сложнейших процессов. Присмотревшись, однако, можно понять, что вся эта невообразимо запутанная жизнь концентрируется вокруг нескольких десятков палочкообразных образований, потому что именно к ним и от них направлено все движение в ядре. Эти «палочки» – так называемые «хромосомы». Каждая из них представляет собой отдельную, специальным образом свернутую молекулу ДНК, несущую в себе драгоценные гены, и все, что происходит в ядре, так или иначе связано с работой этих генов: вон там подтаскивают небольшие химические звенья – нуклеотиды для постройки огромной молекулы-программы, по которой будет строиться какой-то нужный клетке белок; а здесь вот какие-то белки разрезают, перестраивают и заново сшивают уже построенную молекулу-программу перед тем, как она «сойдет со стапелей»; а там вот другая, уже полностью готовая программа торжественно плывет «на выход», к порам; тут несколько белковых молекул-«трудяг» кропотливо чинят какое-то неисправное место в хромосоме; а в стороне возводят какую-то громоздкую конструкцию – молекулы, которые потом вывезут из ядра в протоплазму, чтобы там строить из них все новые и новые «рибосомы» – эти фабрики по производству клеточных белков.

В бактериях все это происходит прямо в протоплазме, там нет этой двойной жировой границы. Здесь она есть, и это крайне важно: отделяя место работы генов от всех прочих жизненных процессов, она позволяет осуществлять более эффективный контроль за такими процессами. Понятно, что это дает клетке с ядром определенное эволюционное преимущество перед безъядерной клеткой-прокариотом. И точно так же понятно, что происхождение такого преимущества весьма интересует биологов-эволюционистов. Как мы уже видели, большинство из них полагает, что эука-риоты каким-то образом развились из прокариотов, то есть из бактерий. Есть, однако, еще одна школа, которая выдвигает радикально иное суждение: это эукариоты появились первыми, но затем некоторые из них деградировали, утратили ядро и превратились в прокариоты. (Такие «теории деградации» – не редкость в эволюционной биологии; существует даже гипотеза, что шимпанзе – это деградировавшие Гомо сапиенс.) Однако, в 1971 году американский микробиолог Карл Везе сделал открытие, усложнившее общую картину. Везе обнаружил, что так называемые «бактерии» в действительности содержат два разных класса простейших существ – собственно бактерии и так называемые археи, появившиеся несколько позже бактерий (около 2 миллиардов лет назад) и более близкие к эукариотам. Естественно, сразу же возникло предположение, что эукариоты «развились» не из бактерий, а из архей. На это указывало и сходство некоторых генов у эукариотов и нынешних метанопроизводящих архей. Но проведенный недавно полный анализ генов бактерий и архей показал, что на самом деле эукариоты содержат в себе не один, а два вида генов – не только происходящие из архей, но и происходящие из бактерий. Причем «архейные» гены заняты в основном обслуживанием самих себя и всех других генов, а «бактериальные» работают на обмен веществ в клетке и соблюдение в ней «чистоты и порядка». Это «разделение труда» наводило на мысль, что эукариоты возникли из древнего симбиоза слившихся воедино бактерии и археи, причем первая стала собственно клеткой, а вторая – ее ядром, содержащим генетические молекулы. Такую гипотезу развивают, например, французские биологи Морейра и Лопец-Гарсиа. По их мнению, все началось с того, что какая-то древняя, питавшаяся метаном архея поселилась внутри какой-то древней бактерии. Бактерия согласилась на это, потому что белки археи улучшали ее (бактерии) обмен веществ, а архее такое сожительство было выгодно потому, что бактерия давала нужный ей для питания водород.

Наследниками тех архей, которые первыми поселились в бактериях, авторы считают упомянутые выше современные метанопроизводящие археи – их роднит с нынешними эукариотами наличие особых белков-гистонов, которых нет у бактерий. Что же до тех первых бактерий, в которых поселились археи, то, по мнению авторов, они должны были быть похожи на тот вид современных бактерий, которые называются «микобактерии», потому что именно микобактерии, подобно нынешним эукариотам, обладают способностью обмениваться сигналами с себе подобными, причем роль сигнальных молекул при этом играют те же молекулы, которые выполняют эту роль и у современных эукариотов. Кроме того, клетки микобактерии способны образовывать многоклеточные комплексы с себе подобными, и это тоже роднит их с эукариотами.

Совсем другую историю клеточной эволюции рисует австралийский микробиолог Фюрст. Он считает, что первые эукариоты появились одновременно с разделением первичных микроорганизмов на археи и бактерии или даже раньше этого. По его мнению, они напоминали недавно открытые микробы, названные планктомицетами.

Эти одноклеточные микроорганизмы обладают довольно гибкими внутренними мембранами, а в 2001 году в клетках одного из видов планктомицет было замечено что-то вроде внутренней двойной мембраны, окружающей ДНК, то есть «зародыш ядра». Эта мембрана состоит из отдельных частей, между которыми имеются просветы, демонстрирующие, как могли образоваться нынешние ядерные поры. Наличие подобия ядра у бактерий говорит, по мнению Фюрста, о том, что ядро появилось много раньше и бактерий, и самих эукариотов. Возможно, считает Фюрст, уже первый, по-настоящему «живой» микроорганизм, этот Последний Универсальный Общий Предок (ПУОП) и бактерий, и архей, и эукаритов, уже имел подобие ядра, только у бактерий и архей оно позднее отмерло.

Но некоторые микробиологи в этом месте говорят: если уж мы дошли до «общего предка», то следует напомнить, что еще более простыми, нежели архей, бактерии и эукариоты, биологическими образованиями были... вирусы. И стоит обратить внимание на тот факт, что вирусы по своему строению весьма похожи на клеточные ядра, если бы последние существовали самостоятельно, – та же оболочка, внутри которой содержатся генетические молекулы. Почему бы не предположить, что древнейшие вирусы обладали способностью самостоятельного размножения, но затем «обнаружили», что сосуществование с клеточными формами жизни для них выгоднее, поскольку клетки могут поставлять им готовую пищу (у самих вирусов нет всех необходимых для этого механизмов)? Поэтому они внедрились в клетку, став ее ядром, а клетке это тоже оказалось выгодным, так как принесло много новых и полезных генов, сразу подбросив клетку на более высокий уровень развития и совершенства. Вирус же, взамен за готовую пищу, отказался от саморазмножения и стал пользоваться для этого механизмами клетки. Так могли возникнуть и современные эукариоты, и современные, неспособные размножаться вне клетки-хозяина, вирусы. В итоге мы получаем еще одно из трех упомянутых в начале возможных объяснений происхождения клеточного ядра. Увлекательные гипотезы, ничего не скажешь.


Как в природе появился секс?
Когда это произошло, неизвестно, но, создав эукариоты, жизнь вскоре (и так же случайно) набрела на еще один важный способ совершенствования своих творений. Этим способом было сексуальное размножение. Ведь понятно, что, соединяя два разных организма – мужской и женский, природа получала потомка, в котором смешивались гены обоих родителей, а значит, было больше разнообразия, больше возможностей для появления чего-то нового и более приспособленного. (Конечно, могло появиться и такое новое, которое было куда хуже старого, – ну, что ж, тогда природа его безжалостно уничтожала, ей не впервой!)

Однако чтобы приготовить жаркое, сначала нужно иметь мясо. Чтобы соединить мужской и женский организм для образования их общего потомка, нужно сначала иметь существа разных полов. Как же это произошло? Как появились на свете первые «мужчины» и «женщины»? Вопрос заковыристый, и прежде чем переходить к ответу, я хотел бы поделиться одним забавным наблюдением. Может показаться, что оно не имеет отношения к делу, но вы увидите, что имеет, поэтому потерпите.

Итак, наблюдение. Обращали ли вы когда-нибудь внимание на такую странную закономерность: в новейшей (после Октябрьской революции) истории России имело место весьма любопытное чередование лысых и волосатых вождей? В самом деле, посмотрите: за истекшие 90 лет бразды правления поочередно переходили от Ленина (лысый) к Сталину (волосатый), затем к Хрущеву (лысоватый), от него к Брежневу (волосатый), далее к Андропову (лысоватый), затем к Черненко(волосатый), потом к Горбачеву (явно с лысиной), отсюда к Ельцину (волосатый) и, наконец, к Путину (редковолосый до лысоватости). Но еще интересней, что приблизительно в той же последовательности чередовались и политические характеры упомянутых вождей: лысые были по преимуществу реформаторы, тогда как сменявшие их волосатые более склонны были к реакционности или консерватизму (лишь в последней паре это соотношение поменялось).

Это не мое наблюдение. Я взял его из книги известного английского биолога Стива Джонса. Английский автор завершает этот лысоволосый обзор российской истории словами; «Воистину, можно подумать, что вся история советской России управлялась тестостероном». А тестостерон, как вам, может быть, известно, – это мужской половой гормон (хотя он играет важную роль и в жизни женщин тоже), и это он, в частности, виноват в повышенной волосатости мужчин. Однако сам тестостерон вырабатывается в организме под воздействием белков, производимых по инструкциям особого гена (он обозначается латинскими буквами SRY), который находится на мужской половой хромосоме (об этих хромосомах мы уже говорили раньше, когда рассказывали о появлении у клеток ядра). Так что, в конечном счете, вывод Стива Джонса сводится к утверждению о том, что российская политическая история последнего века управлялась именно этой мужской половой хромосомой, которую только в микроскоп и увидишь.

Об этой хромосоме и принесенных ею человеческому роду сомнительных благах и неисчислимых бедствиях написано воистину колоссальное количество книг (одна из которых, как видите, принадлежит Стиву Джонсу, а почти четверть остальных принадлежат авторам женского пола), и еще больше статей – научных и не очень. В одной из таких статей второго рода рассказывалось, в частности, о страшной судьбе, ожидающей упомянутую мужскую половую хромосому и лежащий на ней «ген самцовости», как изящно именовал автор статьи пресловутый ген SRY. Ужас этой судьбы состоит в том, что в самое ближайшее время этот ген по разным причинам должен окончательно исчезнуть и тогда с мужским родом, на радость феминисткам, будет полностью покончено. Надо заметить, что срок, отпущенный мужчинам теми учеными, которых цитирует автор упомянутой статьи, на удивление щедрый – целых десять миллионов лет. Но некоторые известные мне специалисты куда более суровы: по их мнению, мужчинам осталось повелевать обществом не более пяти миллионов лет, то есть вдвое меньше. Понятно, однако, что на наш век в любом случае, как говорится, хватит. И потому мы, мужики, можем позволить себе этакое вялое, ленивое шевеление типа чистого «любопытства ради любопытства»: ну, хорошо, через пять или там десять миллионов лет мы типа вымрем от мутаций и бабы опять возьмут верх со своим партеногенезом; а когда и как мы, мужики, как бы впервые появились? Не то чтобы это нам было так уж важно, но, согласитесь, перед кончиной каждый настоящий «сапиенс», говорят, бегло озирает всю свою предшествующую жизнь.

Так вот, оглядим всю нашу предшествующую жизнь – все, так сказать, четыре или сколько там миллиардов лет земной истории, в течение которых существует на Земле жизнь. Оглядим и увидим – оказывается, разделение полов далеко не всегда существовало. Достаточно вспомнить, что свои первые пару миллиардов лет жизнь на Земле, как мы только что рассказывали, прошла в виде одноклеточных бактерий, которые были, есть и будут совершенно бесполыми (хотя подобие или, если угодно, намек на половые сношения имеется уже и у них).

Упоминавшийся выше Стив Джонс рисует это появление двух полов следующим ярким научно-популярным образом. Первые миллиарды лет жизнь обходилась без мужчин, проводя время в виде одиночных клеток в теплых мелких прудах. Затем в одном таком древнем и бесполом раю произошло грехопадение – было надкушено яблоко с древа сексуального познания. Иными (научными) словами говоря, в генах каких-то бактерий произошло какое-то очередное случайное изменение, очередная мутация, изменился какой-то ген – и это изменение стало побуждать клетки, обладавшие таким изменившимся геном, сливаться, или, грубо говоря, «спариваться» с другими клетками, которые таким геном не обладали. А войдя в эти ни в чем не повинные клетки, эти «интервенты» с их изменившимся геном побуждали своих хозяек к делению. В результате получались уже две клетки, имеющие «ген интервенции», и теперь обе они «ощущали потребность» к вторжению в следующие невинные клетки.

Эта агрессивная стратегия, легко понять, была крайне выгодна «гену интервенции» – ведь таким манером скорость его распространения на Земле удваивалась и удваивалась. Но тем клеткам, в которые вторгался этот ген, она должна была казаться куда менее привлекательной. Ведь отныне они должны были воспроизводить не только свои собственные гены, но также гены вторгшейся клетки. А кому хочется работать на чужого дядю? В результате, говорит Джонс, могло произойти так, что первичные, бесполые клетки разделились на две фракции: одна («интервенты») была «за» слияние с другими клетками, а другая – «против» слияния, и каждая из них стала пытаться навязать другой свою, выгодную ей стратегию выживания. Так родились половые различия, а с ними – и секс.

Поскольку цели двух полов изначально были различны: одни «хотели» сливаться, а другие защищались от этого, – развитие двух этих видов клеток неизбежно шло в разном направлении. Среди обоих видов первоначально были и большие, и маленькие по размеру клетки. Но ясно, что большой клетке легче пережить «интервенцию» чужака: у них больше запас продуктов – хватит и на чужого. И чем они больше, тем им легче. Конечно, чем они больше, тем больше им требуется энергии, но зато им проще делиться, потому что в них, опять же, накоплен большой запас необходимых для жизни продуктов. Поэтому среди «жертв интервенции» должно было постепенно возрастать число больших клеток. Среди «интервентов» же ситуация была обратная. Им выгоднее было становиться поменьше, потому что их задача – любой ценой прорваться в клетку-«жертву» – не умением, так числом. Но маленькие клетки не могут позволить себе часто делиться – их запас ресурсов слишком мал для этого. Поэтому их главный шанс на воспроизведение своих генов состоит как раз в слиянии с большими клетками. А чтобы обеспечить достаточную частоту таких слияний, маленьких клеток-«агрессоров» должно было быть много и они должны были достаточно быстро двигаться в поисках потенциальных «жертв». Таким образом, в стремлении к гарантированному генетическому будущему один вид клеток должен был эволюционировать в сторону все меньших размеров и все большей скорости передвижения, а другой вид – в сторону накопления все большего количества жизненных ресурсов и увеличению размеров. Так появились нынешние мужские и женские половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) в их всем знакомом, несопоставимом по размерам виде.

Другую попытку указать возможный механизм появления первых половых клеток предпринял недавно Крис Базине из университета св. Иоанна в Нью-Йорке. Согласно его гипотезе, этот процесс был тесно связан с образованием нынешних митохондрий. Митохондрии – это небольшие образования, существующие внутри всех эукариотных клеток. Главная функция митохондрий состоит в обеспечении клеток энергией, необходимой для различных процессов жизнедеятельности. В каждой клетке их насчитываются тысячи. Любопытно, что митохондрии есть и в женской половой клетке (яйцеклетке), но они практически отсутствуют в мужской (то есть в сперматозоиде). Здесь они сосредоточены лишь возле «хвоста» – того подвижного жгутика, с помощью которого сперматозоид движется (этому жгутику нужны, понятно, источники энергии) и который отбрасывается (вместе с его митохондриями), когда сперматозоид завершает свой путь, достигает яйцеклетки и начинает проникать в нее. Биологи давно уже обратили внимание на две необычные особенности митохондрий, напрочь отсутствующие у прочих клеточных частиц, – наличие в них собственных генов и двойную оболочку. Правда, генов в митохондриях очень мало – несколько десятков (в клеточном ядре – десятки тысяч), но в других органеллах генов нет вообще. Двойная оболочка тоже загадочна, потому что у других органелл оболочки тоже нет вообще или только одна.

Еще в XIX веке некоторые биологи, пытаясь объяснить эти странные отличия митохондрий, высказали мысль, что все митохондрии – остаток каких-то бактерий, некогда внедрившихся в клетки. В наше время эту гипотезу воскресила Линн Маргулис. По ее мнению, широко принятому сегодня в биологии, еще во времена, предшествовавшие появлению нынешних (так называемых эукариотных) клеток с их обособленным ядром, – в те далекие времена, то есть от 2 миллиардов до 700 миллионов лет назад, какой-то вид небольших прокариотных (безъядерных) бактерий приобрел в результате мутаций способность внедряться в другие, тоже прокариотные клетки, только значительно большего размера. В результате длительной борьбы нападающего с атакуемым обе стороны пришли к симбиозу, выгодному для обеих: клетки-«хозяева» получили источник энергии; бактерии-«агрессоры» – источник питания. По пути к этому историческому компромиссу обе стороны постепенно эволюционировали в двух различных направлениях. Бактерии-«гости» утратили основную часть своих генов (эти гены перешли в генетические молекулы клетки-«хозяина») и окутались дополнительной оболочкой (которую подхватили из оболочки «хозяйской» клетки, когда внедрялись в нее), а клетки-«хозяева» тоже окружили свои гены дополнительной оболочкой, создав внутри себя отделенное от протоплазмы ядро и превратившись в эукариоты.

Крис Базине идет дальше Лини Маргулис. Он полагает, что внедрившиеся бактерии обладали еще одной особенностью – некоторые из них оказались способными выходить из «хозяйских» клеток наружу и внедряться в другие такие же эукариоты по соседству. При этом они захватывали с собой часть генов прежнего «хозяина» и переносили эти гены на новое место жительства. Их очередной «хозяин» приобретал какие-то новые для себя гены. Если какие-то из этих новых генов давали ему новые свойства, увеличивавшие его шансы приспосабливаться к изменениям окружающей среды, то такие «вторжения с переносом генов» способствовали выживанию и распространению этого «хозяина», а поэтому соответствующие клетки сохранялись в процессе эволюции. И постепенно такой процесс переноса генов от одной клетки к другой с помощью особых небольших частиц мог стать важной частью жизненного цикла эукариотных клеток. Это должно было привести к постепенной специализации первых митохондрий: какая-то часть из них эволюционировала в нынешние митохондрии, поставляющие своей клетке энергию, а другая часть, которая была наделена способностью подхватывать «хозяйские» гены и переносить их в другие клетки, образовала новый тип маленьких подвижных частиц – предшественников современных сперматозоидов. Параллельно этому те клетки, которые лучше других воспринимали вторжения прото-сперматозоидов, тоже постепенно выделялись в особую группу – прото-яйцеклеток. Разумеется, гипотеза Базине относится к числу таких, которые крайне трудно проверить в прямом опыте. И хотя Базине указывает на некоторые косвенные подтверждения своей гипотезы, многие ученые, соглашаясь с ним в том, что касается определенной связи митохондрий с половым процессом, в го же время отрицают, будто этот процесс (то есть разделение полов) появился только вместе с митохондриями. Например, по мнению биолога Михо, первичное разделение полов, то есть обмен генетической информацией между клетками разного рода, существовал уже задолго до вторжения митохондрий. В том же духе высказалась и сама Линн Маргулис: «Базине всего лишь показал, что поведение современных митохондрий отчасти напоминает поведение их древних бактериальных предшественников, но этого еще недостаточно, чтобы подкрепить грандиозную претензию, будто именно митохондрии ответственны за весь процесс образования двух полов».

Что ж, остается опять развести руками. И здесь наука еще не знает надежного окончательного ответа. А жаль. Ведь такой ответ мог бы приблизить нас с вами к пониманию того, как все-таки появилась наша мужская волосатость, а отсюда – и того, почему она сыграла столь роковую роль в политической истории России.


Каталог: fulltext -> UMK
UMK -> Рабочая программа учебной дисциплины иностранный язык (английский, немецкий, французский языки) для специальности
fulltext -> Дух предков хранит нас
fulltext -> Учебное пособие для студентов филологических специальностей Павлодар ’1 (075. 8) Ббк 81. 2-5Я7 н 90
UMK -> 1 курс немецкий язык Осенний семестр
UMK -> 1 курс французский язык осенний семестр
UMK -> Рабочая программа учебной дисциплины иностранный язык (английский, немецкий, французский языки) для специальности
UMK -> Хоккей обзор
UMK -> 1 курс для студентов иоиОТ
UMK -> Темы индивидуальных заданий по дисциплине "Астрономия"
UMK -> Атлетическая гимнастика
1   ...   6   7   8   9   10   11   12   13   ...   30

  • Как в природе появился секс