Первая страница
Наша команда
Контакты
О нас

    Главная страница


Понятие врожденных и приобретенных форм поведения




Скачать 301.26 Kb.
Дата06.07.2017
Размер301.26 Kb.
Понятие врожденных и приобретенных форм поведения

Как вы уже знаете, почти все необходимое для своей жизнедеятельности организм получает из внешней среды. Нужда в чем-либо для поддержания жизни и развития организма вызывает особое состояние, называемое потребностью. Сложный комплекс приспособительных двигательных актов, направленных на удовлетворение имеющейся у организма потребности и проявляющихся в целенаправленной деятельности, называется поведением. Поведение представляет собой совокупность физиологических и психических процессов.

В самом широком плане поведение можно подразделить на два типа: врожденное и приобретенное, но между ними нет четкой границы, и большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа.

Врожденным поведениемназываются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы и которые практически невозможно изменить.

Приобретенными(в результате научения) называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.

В принципе животному выгодно обладать как врожденными, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например отдергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное, если бы ему приходилось учиться избегать огня или затаиваться, когда поблизости находится хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляет от необходимости затрачивать время и энергию на научение. В осуществлении врожденных форм поведения задействованы низшие отделы нервной системы.

Приобретенные формы поведения имеют свои преимущества. Они могут со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

Врожденные формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. К врожденным формам поведения относятся безусловные рефлексы и инстинкты. Последовательно охарактеризуем их.



Безусловные рефлексы, их характеристика и классификация

Безусловные рефлексы (видовые рефлексы) – относительно постоянные, стереотипные, врожденные, генетически закрепленные реакции организма на внутренние и внешние раздражители (стимулы), осуществляемые при участии центральной нервной системы (ЦНС).

Термин «безусловный рефлекс» был введен И.П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих стимулов на рецепторы. Например, выделение слюны при попадании пищи в рот, отдергивание руки при уколе пальца и др. Набор безусловных рефлексов одинаков у особей одного вида, поэтому их и называют видовыми. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочки.

Для осуществления врожденных рефлексов организм имеет готовые рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы осуществляются спинальными или черепно-мозговыми рефлекторными дугами. Их центры расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга, т.е. в нижних отделах ЦНС. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга. Важная роль в механизме безусловных рефлексов принадлежит обратной связи – информации о результатах и степени успешности совершенного действия.

Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды и происходит размножение. Безусловные рефлексы лежат в основе всех поведенческих реакций животных и человека.

Единой общепринятой классификации безусловных рефлексов нет. Так, Н.А. Рожанский на основании электрической стимуляции подкорковых структур выделил 24 безусловных рефлекса и разделил их на следующие шесть групп:

– рефлексы общей активности;


– обменные рефлексы;
– рефлексы межвидовых отношений;
– рефлексы продолжение вида и размножения;
– экологические рефлексы (исследовательский, миграционный и др.);
– неповеденческие рефлексы (болевой, терморегуляторный и др.).

В соответствии с характером действующего раздражителя И.П. Павлов различал такие виды безусловных рефлексов, как:

– пищевые (глотание, сосание и т.п.);
– половые («турнирные бои», эрекция, эякуляция и т.п.);
– защитные (кашель, чихание, мигание и т.п.);
– ориентировочные (настораживание, прислушивание, поворот головы к источнику звука и т.п.) и др.

Осуществление всех этих рефлексов обусловлено наличием соответствующих потребностей, которые возникают в результате временного нарушения гомеостаза организма или в результате сложных взаимодействий с внешним миром. Поэтому можно полагать, что возникновение внутренней потребности фактически является условием реализации безусловного рефлекса и в определенном смысле его началом.



Инстинкты и их характеристика

Инстинкт (от лат. instinctus – побуждение) – это сложная врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая большое значение для выживания организма.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых безусловных рефлексов степенью сложности. Это целая цепочка последовательно связанных друг с другом рефлекторных актов. Примерами инстинктов у животных являются постройка птицами гнезд, плотины бобрами и др.

У только что родившегося ребенка легкие еще не действуют. Когда связь с материнским организмом прерывается, в крови новорожденного начинает накапливаться углекислый газ. Он воздействует на дыхательный центр продолговатого мозга и вызывает инстинктивный вдох. Ребенок начинает дышать самостоятельно. О начале дыхания говорит первый крик ребенка. В этом инстинкте проявилась такая цепочка врожденных рефлексов: рождение --> СО2 --> вдох --> крик.

Таким образом, инстинктивное поведение генетически запрограммировано, и его практически нельзя изменить. Оно обеспечивает организм набором готовых поведенческих реакций, что позволяет экономно использовать нервные клетки.

Приобретенные формы поведения. Научение и его способы

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.



Научение – это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным (приспособительным) изменениям в поведении особи. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна. Физиологические основы научения изучены пока недостаточно. Научение может осуществляться множеством различных способов. Назовем некоторые из них.


Габитуация.


Так детеныши южно-африканской черноногой кошки реагируют на первую встречу с человеком: оскаленные зубы и прижатые уши – признак тревоги. После того, как фотограф стал появляться каждый день, эта реакция угасла
1. Габитуация, или привыкание, – процесс, в результате которого утрачиваются уже имеющиеся реакции. Животные привыкают не реагировать на стимулы, с которыми часто сталкиваются, но которые не имеют для них особого значения. Например, молодые животные часто проявляют беспокойство в ответ на многие стимулы, однако к большей части из этих стимулов они очень быстро привыкают и перестают на них реагировать. Габитуациявыгодна тем, что благодаря ей усиливаются реакции животного на новые стимулы, выделяющиеся на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Кроме того, отсутствие реакции на безразличные стимулы помогает экономить энергию, которая может быть потрачена на бесполезные поведенческие акты.

2.Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования временной связи между условным раздражителем и безусловно-рефлекторным актом. Условные рефлексы свойственны в разной степени всем животным, обладающим ЦНС. Термин «условный рефлекс» был предложен И.П. Павловым в 1903 г. Условные рефлексы строго индивидуальны и непостоянны, то есть могут исчезать и снова появляться. Дуги приобретенных рефлексов замыкаются в коре полушарий большого мозга и носят временный характер. Так, если раздражителем при безусловном пищевом рефлексе является только действие пищи на вкусовые сосочки, то условный пищевой рефлекс возникает при виде и запахе пищи, то есть без ее приема.

3. Метод проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-то спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное, пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Этот способ научения был выявлен Скиннером на голубях.

Все упомянутые способы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание). Еще одна важная его характеристика – совершенствование реакции при тренировке.



Латентное научение обычно не сопровождается подкреплением в явной форме. Более того, в процессе такого научения можно не увидеть и самого поведения. Например, недавно накормленное животное может никак не показывать, что оно только что узнало о новом источнике пищи, пока, проголодавшись, вновь не придет кормиться. Латентное (скрытое) научение лежит в основе инсайта.

4. Инсайт (отангл. insightинтуиция, понимание) – внезапное решение животным относительно сложной задачи после немногих случайных, хаотичных попыток достичь желаемого результата. Инсайт часто рассматривают как высшую форму научения, придавая обычно именно такой смысл не слишком удачному термину «разум». Этот тип научения состоит в привлечении прошлого опыта для решения новой задачи. Инсайт был впервые описан у человекообразных обезьян и рассматривался как довод в пользу существования у них и других высших позвоночных элементарной рассудочной деятельности. Научение типа инсайта продемонстрировал Кёлер у шимпанзе. Если гроздь бананов подвешивалась слишком высоко, то обезьяны собирали разбросанные по комнате ящики и, поставив их друг на друга, с получившейся пирамиды доставали лакомство.

5. Запечатление, или импринтинг (от англ. imprint – отпечатывать, запечатливать), – формирование в раннем периоде развития особи устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. В первые дни, месяцы, иногда годы жизни существует период, когда в мозге как бы отпечатывается вся обстановка, окружающая ребенка или детеныша животного. Вспомним, с каким трудом мы постигаем иностранный язык в школе и как без особых усилий овладеваем речью в ясельном возрасте. Благодаря запечатлению мы помним своих родителей, отличаем особей своего вида от особей других видов, наконец, овладеваем речью.





Аппарат, применяемый для изучения импринтинга.
Состоит из беговой дорожки, по окружности которой движется манок утки. Утенок следует за манком. Контролирующая аппаратура на переднем плане

Запечатление, таким образом, является врожденной способностью к запоминанию всего того, что детеныш может увидеть (или услышать) вокруг себя в определенный период своей жизни.

К.Лоренц поставил следующий опыт. Спустя несколько часов после того, как в инкубаторе вывелись утята, исследователь предъявлял им самые разные предметы, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. Это были спичечные коробки, ботинки, даже сам К.Лоренц. Этот тип импринтинга обратим: инкубаторные утята, у которых выработан импринтинг на человека, легко переключаются на следование за живой уткой, которую они никогда не видели прежде.

К категории импринтинга относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (хоминг), карты звездного неба и т. д.



Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определенные условия. Условным раздражителем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель надо, чтобы этот условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. Например, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и некоторое время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, надо несколько раз повторять такое сочетание.

Если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на этот, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс. Один и тот же сигнал может стать раздражителем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, т.е. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.



Эксперимент по выработке условных рефлексов по И.П. Павлову.
Слева – внутренняя часть экспериментальной камеры, справа – внешняя часть

Таким образом, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия.

1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и некоторое время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Механизм образования условного рефлекса

Как же происходит образование условного рефлекса? Каков его физиологический механизм? Для ответа на эти вопросы рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса у собаки.

Дуга безусловного слюноотделительного рефлекса имеет следующий вид:

рецепторы полости рта -->афферентное нервное волокно --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы.

Как известно, при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с функциями низших отделов головного мозга, возбуждение передается в кору больших полушарий. Так, при безусловно-рефлекторном слюноотделении в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта помимо слюноотделительного центра продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, возбуждение передается по проводящим путям головного мозга в участок коры, который называется пищевым центром. Таким образом, безусловно-рефлекторное отделение слюны связано с возбуждением пищевого центра коры полушарий большого мозга.

Теперь рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса. Роль условного сигнала будет играть электрический звонок. Его включение раздражает рецепторы уха. От них возбуждение по слуховым нервам передается к слуховой зоне коры. Когда раздражение звуком (условный раздражитель) сочетается с пищевым (безусловным), то в коре больших полушарий мозга возникает сразу два очага возбуждения: один – в слуховой зоне, другой – в пищевом центре (корковое представительство безусловного слюноотделительного рефлекса). До подобного сочетания раздражителей между активностями этих участков коры связи не было. При повторении одновременного возбуждения этих двух участков коры между ними устанавливается временная связь. Происходит это в результате того, что вскоре после возникновения возбуждения в слуховой зоне появляется более мощный очаг возбуждения в пищевом центре, и он «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в другом участке коры.



 

Схема образования условного рефлекса.


1 – пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 – нервные волокна вкусового пути; 3 – центр слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 – слюноотделительные нервные волокна; 5 – слюнная железа; 6 – корковый центр слюноотделения; 7 – слуховые рецепторы; 8 – путь от органа слуха к корковому центру слуха; 9 – корковый центр слуха; 10 – временная связь условного рефлекса

При повторном возникновении двух очагов возбуждения между ними постепенно «проторяется» путь, и в дальнейшем возбуждение от условного раздражителя переходит к области условного рефлекса. Это установление временной связи, или прокладывание пути, И.П. Павлов назвал замыканием. Дуга слюноотделительного рефлекса теперь имеет другой вид:

рецепторы уха -->афферентное нервное волокно --> восходящий путь --> слуховой центр коры --> пищевой центр коры --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы.

Условные рефлексы существенно расширяют спектр адаптивных возможностей организма, а их быстрая динамическая смена придает поведению высокую степень пластичности.



Общие признаки и классификация условных рефлексов

Обязательными и общими для всех условных рефлексов являются следующие признаки:

– отсутствуют у новорожденных;
– являются индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни;
– осуществляются высшим отделом ЦНС;
– приобретаются путем образования временных нервных связей и утрачиваются, если вызвавшие их условия среды изменились;
– представляют собой предупредительную сигнальную реакцию.

Таким образом, условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и регистрируемой реакцией, вызванной безусловным раздражителем.

Условные рефлексы чрезвычайно разнообразны. В зависимости от характера сигнального раздражителя их делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называются условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражителя (выделение слюны у собаки на запах мяса).

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения (выделение слюны у собаки на звук метронома).

По месту нахождения условного сигнала условные рефлексы делятся на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.



Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на внешние раздражители (дистантные, контактные, зрительные, слуховые и т.д.).

Интероцептивные рефлексы вырабатываются на раздражители от внутренних органов (желудочные, кишечные, сердечные и т. д.).

Проприоцептивные рефлексы, вырабатываются на раздражители скелетно-мышечной системы. Они лежат в основе всех двигательных навыков.

Условные рефлексы можно классифицировать также по таким показателям, как вид и состав условного раздражителя, вид подкрепления и временные отношения между безусловным и условным сигналами и т.д.



Динамический стереотип

Внешний мир обычно воздействует на человека не единичными раздражителями, а целым набором одновременных и последовательных раздражителей. Если порядок следования, длительность воздействия и интенсивность определенных раздражителей часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга.

Под динамическим стереотипом понимают относительно устойчивую систему осуществления отдельных условных рефлексов, основанную на способности головного мозга обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (т.е. динамический стереотип – это способность мозга объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов).

Стереотип вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Явление динамического стереотипа было открыто И.П. Павловым.

Привычки человека, распорядок дня, умение кататься на коньках и велосипеде, ходить на лыжах являются проявлением стереотипа. Он играет большую роль в формировании разнообразных трудовых, спортивных, игровых навыков у человека и в поведении животных, если деятельность однообразна и часто повторяется.

Стереотип обеспечивает приспособление организма к устойчивым или привычно меняющимся условиям среды. Способность к динамическим перестройкам с возрастом ослабевает.

Таким образом, стереотипные акты позволяют животному успешно завершать часто осуществляемые действия, не теряя каждый раз, времени на формирование заново того или иного типа поведения.

Рассудочная деятельность

За время жизни организма у него устанавливается большое количество условно-рефлекторных связей. Они помогают обрабатывать информацию и на основе прошлого опыта находить совершенно новые пути достижения желаемых результатов.

Анализируя опыты на человекообразных обезьянах, И.П. Павлов писал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей».

С


Кёлер продемонстрировал у шимпанзе научение типа инсайта. Если гроздь бананов подвешивалась слишком высоко, то обезьяны собирали разбросанные по комнате ящики и, поставив их друг на друга, с получившейся пирамиды доставали лакомство
пособность животных улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, а также использовать знание этих закономерностей в новых условиях была названа рассудочной деятельностью, или инсайтом.

В наше время разработаны специальные методики для изучения элементарной (простой) рассудочной деятельности животных разных видов. Л.В. Крушинский показал, что чем более развита нервная система, тем выше уровень рассудочной деятельности. Высшего развития она достигает у человека и проявляется в виде мышления. Она связана с обобщением прошлого опыта, нахождением новых устойчивых связей между предметами и явлениями, поскольку только они позволяют достичь необходимых результатов.

Таким образом, рассудочная деятельность – это высшая форма приспособления к условиям среды. Благодаря ей организм не только приспосабливается к быстро меняющимся условиям среды, но и может предвидеть эти изменения и учитывать их в своем поведении.

Павлов Иван Петрович - биография

Иван Петрович Павлов (26 сентября 1849, Рязань — 27 февраля 1936, Ленинград) — один из авторитетнейших учёных России, физиолог, психолог, создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о процессах регуляции пищеварения; основатель крупнейшей российской физиологической школы; лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года «За работу по физиологии пищеварения».

Иван Петрович родился 14 (26) сентября 1849 года в городе Рязани. Предки Павлова по отцовской и материнской линиям были служителями церкви. Отец Пётр Дмитриевич Павлов (1823–1899), мать — Варвара Ивановна (урождённая Успенская) (1826–1890).

Окончив в 1864 рязанское духовное училище, Павлов поступает в рязанскую духовную семинарию, о которой впоследствии вспоминал с большой теплотой. На последнем курсе семинарии он прочитал небольшую книгу «Рефлексы головного мозга» профессора И. М. Сеченова, которая перевернула всю его жизнь.

В 1870 поступил на юридический факультет (семинаристы были ограничены в выборе университетских специальностей), но через 17 дней после поступления перешёл на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета (специализировался по физиологии животных у И. Ф. Циона и Ф. В. Овсянникова).

Павлов, как последователь Сеченова, много занимался нервной регуляцией. Сеченову из-за интриг пришлось переехать из Петербурга в Одессу, где он некоторое время работал в университете.

Его кафедру в Медико-хирургической академии занял Илья Фаддеевич Цион, и Павлов перенял у Циона виртуозную оперативную технику. Павлов более 10 лет посвятил тому, чтобы получить фистулу (отверстие) желудочно-кишечного тракта.

Сделать такую операцию было чрезвычайно трудно, так как изливавшийся из кишечника сок переваривал кишечник и брюшную стенку. И. П. Павлов так сшивал кожу и слизистую, вставлял металлические трубки и закрывал их пробками, что никаких эрозий не было, и он мог получать чистый пищеварительный сок на протяжении всего желудочно-кишечного тракта — от слюнной железы до толстого кишечника, что и было сделано им на сотнях экспериментальных животных.

Проводил опыты с мнимым кормлением (перерезание пищевода так, чтобы пища не попадала в желудок), таким образом сделав ряд открытий в области рефлексов выделения желудочного сока. За 10 лет Павлов, по существу, заново создал современную физиологию пищеварения.

В 1903 году 54-летний Павлов сделал доклад на XIV Международном Медицинском Конгрессе в Мадриде. И в следующем, 1904 году, Нобелевская премия за исследование функций главных пищеварительных желез была вручена И. П. Павлову, — он стал первым российским Нобелевским лауреатом.

В Мадридском докладе, сделанном на русском языке, И. П. Павлов впервые сформулировал принципы физиологии высшей нервной деятельности, которой он и посвятил последующие 35 лет своей жизни. Такие понятия как подкрепление (reinforcement), безусловный и условный рефлексы (не совсем удачно переведённые на английский язык как unconditioned and conditioned reflexes, вместо conditional) стали основными понятиями науки о поведении, см. также classical conditioning (англ.).

В 1919–1920 годах, в период разрухи, Павлов, терпя нищету, отсутствие финансирования научных исследований, отказался от приглашения Шведской Академии наук переехать в Швецию, где ему обещали создать самые благоприятные условия для жизни и научных исследований, причём в окрестностях Стокгольма планировалось построить по желанию Павлова такой институт, какой он захочет.

Павлов ответил, что из России он никуда не уедет. Затем последовало соответствующее постановление Советского правительства, и Павлову построили великолепный институт в Колтушах, под Ленинградом, где он и проработал до 1936 года.

Воспитал целую плеяду выдающихся учёных: Б. П. Бабкин, А. И. Смирнов, В. Н. Болдырев и др.

После смерти Павлов был превращён в символ советской науки. Под лозунгом «защиты павловского наследия» была проведена в 1950 г. так называемая «Павловская сессия» АН и АМН СССР (организаторы — К. М. Быков, А. Г. Иванов-Смоленский), где подверглись гонениям ведущие физиологи страны.

Такая политика, однако, находилась в резком противоречии с собственными взглядами Павлова (см., например, приведенные ниже его цитаты).



Память
Именем Павлова был названы:
* Санкт-Петербургский государственный медицинский университет,
* Село Павлово во Всеволожском районе Ленинградской области,
* Институт физиологии в Санкт-Петербурге,
* Рязанский государственный медицинский университет
* Улица Академика Павлова в Москве,
* Две улицы Академика Павлова в Санкт-Петербурге: в Петроградском и Красносельском районах города,
* Станция метро и площадь в Праге (Чешская Республика).
* Улица в польском городе Вроцлав (Нижняя Силезия).
* Улицы в чешских городах Оломоуц, Карловы Вары, Зноймо, Крнов и Фридэк-Мистэк (Моравскосилезский край).
* Улица Павлова в городе Рязань. Там же расположен дом-музей Павлова.
* Памятник И. П. Павлову в Рязани (1949, архитектор А. А. Дзержкович) бронза, гранит, скульптор М. Г. Манизер
* Памятник-бюст И. П. Павлову в Колтушах Ленинградской обл. (1930-е гг., скульптор Безпалов И.Ф.)
* Памятник И. П. Павлову в с. Колтуши Ленинградской обл. (1953 г., скульптор Лишев В.В.)
* Памятник И. П. Павлову у Института физиологии РАН на Тифлисской ул. в С.-Петербурге (открыт 24 ноября 2004 г.; скульптор Дёма А.)
* Памятник И. П. Павлову в Киеве на территории центрального военного госпиталя (историческое Госпитальное укрепление Киевской крепости)
* Киевская городская психоневрологическая больница № 1 больше не носит имя Павлова
* Памятник Павлову в Абхазии, город Сухум, на территории обезьяньего питомника.
* Улица и станция метро в г. Харьков (Украина)
* Медицинский Университет в городе Пловдив (Болгария) в периоде с 1945 по 2001 г. — это вторая в стране высшая медицинская академия.
Источник: http://www.aphorisme.ru/about-authors/pavlov/?q=3853

Этапы жизни
В 1875 Павлов поступает на 3-й курс Медико-хирургической академии (ныне Военно-медицинская академия), одновременно (1876–78) работает в физиологической лаборатории К. Н. Устимовича; по окончании ВМА (1879) был оставлен заведующим физиологической лабораторией при клинике С. П. Боткина.
* 1883 — Павлов защитил докторскую диссертацию «О центробежных нервах сердца».
* 1884–86 — был командирован для совершенствования знаний за границу в Бреслау и Лейпциг, где работал в лабораториях у Р. Гейденгайна и К. Людвига.
* 1890 — избран профессором и заведующим кафедрой фармакологии ВМА, а в 1896 — заведующим кафедрой физиологии, которой руководил до 1924. Одновременно (с 1890) Павлов — заведующий физиологической лабораторией при организованном тогда институте экспериментальной медицины.
* 1901 — Павлов был избран членом-корреспондентом, а в 1907 действительным членом Петербургской Академии наук.
* 1904 — Павлову присуждается Нобелевская премия за многолетние исследования механизмов пищеварения
* 1925 — до конца жизни Павлов руководил Институтом физиологии АН СССР.
* 1936 — 27 февраля Павлов умирает от пневмонии. Похоронен на «Литераторских мостках» Волкова кладбища в Санкт-Петербурге.

— Адреса в Санкт-Петербурге — Петрограде — Ленинграде


* 01.09.1870 — 13.04.1871 года — доходный дом баронессы Ралль — Средний проспект, 7;
* 10.1872 года — дом Эбелинг — Миллионная улица, 26;
* 11.1872 — 01.1873 года — 5-я линия, 40;
* 01. — 09.1873 года — доходный дом А. И. Лихачевой — Средний проспект, 28;
* 09.1873 — 01.1875 года — 4-я линия, 55
* 1876–1886 — главное здание Санкт-Петербургского Императорского университета — Университетская набережная, 7;
* 1886–1887 — дворовый флигель дома Кутузовых — Гагаринская набережная, 30;
* 1887–1888 — квартира Н. П. Симановского в доходном доме Страхова — Фурштатская улица, 41;
* 1888 — осень 1889 года — дом Кутузовых — Гагаринская набережная, 30;
* осень 1889–1918 — доходный дом — Большая Пушкарская улица, 18, кв. 2;
* 1918 — 27.02.1936 года — Николаевская набережная, 1, кв. 11.
Источник: http://www.aphorisme.ru/about-authors/pavlov/?q=3853

Иван Михайлович Сеченов

Биография






Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) — российский ученый и мыслитель-материалист, создатель физиологической школы, член-корреспондент (1869), почетный член (1904) Петербургской АН.

В классическом труде «Рефлексы головного мозга» (1866) Иван Сеченов обосновал рефлекторную природу сознательной и бессознательной деятельности, показал, что в основе психических явлений лежат физиологические процессы, которые могут быть изучены объективными методами. Открыл явления центрального торможения, суммации в нервной системе, установил наличие ритмических биоэлектрических процессов в центральной нервной системе, обосновал значение процессов обмена веществ в осуществлении возбуждения.

Сеченов так же исследовал и обосновал дыхательную функцию крови. Создатель объективной теории поведения, заложил основы физиологии труда, возрастной, сравнительной и эволюционной физиологии. Труды Сеченова оказали большое влияние на развитие естествознания и теории познания.

Вклад этого ученого в науку метко охарактеризовал Иван Петрович Павлов, назвавший Сеченова «отцом русской физиологии». Действительно, с его именем физиология не только вошла в мировую науку, но и заняла в ней одно из ведущих мест.



Иван Михайлович Сеченов родился 13 августа 1829 года в селе Теплый Стан Курмышского уезда Симбирской губернии. Его отец, Михаил Алексеевич, в молодости был военным, служил в Преображенском гвардейском полку, но затем вышел в отставку в чине секунд-майора и поселился в деревне. Мать, Анисья Егоровна, была крестьянкой, которую только замужество (она вышла замуж за своего барина) освободило от крепостной зависимости.

Детство будущего ученого-физиолога Вани прошло в деревне, до четырнадцати лет он не покидал Теплого Стана. После смерти отца материальное положение семьи ухудшилось, и мальчику пришлось азы науки познавать дома. Затем Ивана определили в военное училище с тем, чтобы он стал учиться на инженера.

В 1843 году Иван отправился в Петербург, где за несколько месяцев он подготовился и успешно сдал вступительные экзамены в Главное инженерное училище. Однако Сеченов не ладил с начальством и не был допущен в старший класс училища, чтобы стать военным инженером. В чине прапорщика он был выпущен и направлен в обычный саперный батальон.

Через два года Иван Сеченов подал в отставку, ушел с военной службы и поступил на медицинский факультет Московского университета. Вдумчивый и старательный студент, Сеченов поначалу учился очень прилежно. Интересно, что на младших курсах он мечтал, по его собственному признанию, не о физиологии, а о сравнительной анатомии. На старших курсах после знакомства с главными медицинскими предметами Сеченов разочаровался в медицине того времени. «Виной моей измены медицине, — писал он впоследствии, — было то, что я не нашел в ней, чего ожидал — вместо теорий голый эмпиризм... Болезни, по их загадочности, не возбуждали во мне ни малейшего интереса, так как ключа к пониманию их смысла не было...»

И. Сеченов увлекся психологией и философией. В эти годы он вошел в кружок прогрессивной московской молодежи, группировавшейся вокруг известного писателя Аполлона Александровича Григорьева. Жил Сеченов в студенческие годы очень скромно — снимал небольшие комнатки. Денег, которые присылала ему из деревни мать, едва хватало на пропитание, а ведь нужно было еще вносить плату за обучение. На старших курсах, окончательно убедившись, что медицина — это не его призвание, Сеченов стал мечтать о физиологии.

Окончив курс обучения, Сеченов, в числе трех наиболее способных студентов, сдавал не обычные лекарские, а более сложные — докторские экзамены. Успешно выдержав их, он получил право готовить и защищать докторскую диссертацию. После успешной защиты Иван Сеченов отправился за границу «с твердым намерением заниматься физиологией». С этого времени физиология стала делом всей его жизни. Начиная с 1856 года он несколько лет проводит за границей, работая у крупнейших физиологов Европы — Германа Гельмгольца, Эмиля Генриха Дюбуа-Реймона, Бернара. Там же он пишет докторскую диссертацию «Материалы к физиологии алкогольного опьянения», опыты для которой ставит на себе!

Возвратившись в Россию после защиты диссертации 8 марта 1860 года, Иван Сеченов становится профессором Петербургской медицинской академии. Уже первые лекции тридцатилетнего профессора физиологии привлекли всеобщий интерес. Его выступления отличались не только и не столько простотой и наглядностью изложения, сколько новизной, необычностью содержания, насыщенностью, фактами последних достижений науки. Сеченовские лекции по электрофизиологии вызвали такой широкий интерес, что редакция «Военно-медицинского журнала» решила опубликовать их.

С самого начала работы на кафедре физиологии Иван Сеченов возобновил интенсивные научные исследования. «Лабораторию мне дали в нижнем этаже надворного флигеля, рядом с анатомическим театром, — вспоминал Сеченов. — Она состояла из двух больших комнат, служивших некогда химической лабораторией». В этих-то невзрачных комнатах с ледяным погребом под ногами были выполнены замечательные исследования по физиологии нервной системы — исследования, сделавшие имя Сеченова знаменем прогрессивного русского естествознания.

Уже первые научные труды Сеченова, выполненные в то время, и его лекции по электрофизиологии, удостоенные высшей награды Академии наук, ясно показали, что в русскую науку вошел большой, самобытный талант. И отнюдь не случайно группа ученых решила выдвинуть Ивана Михайловича в действительные члены Академии наук. Осенью 1861 года Сеченов познакомился с Марией Александровной Боковой и ее подругой Н.П. Сусловой. Обе молодые женщины хотели получить высшее образование, стать врачами. Но поступить в университет они не могли — в то время в России путь к высшему образованию для женщин был закрыт. Тогда Бокова и Суслова стали посещать в качестве вольнослушательниц лекции в Медико-хирургической академии и, не взирая на трудности, изучать медицину. Сеченов горячо сочувствовал стремлению русских женщин к высшему образованию и поэтому с большой охотой помогал им в учении. Более того, в конце академического года он дал обеим своим ученицам темы для научных исследований. Обе ученицы Сеченова под его руководством выполнили докторские диссертации и защитили их в Цюрихе. Впоследствии Мария Александровна Бокова стала женой Сеченова, его неизменным другом.

Осенью 1862 года ученый получил годовой отпуск и отправился в Париж. В столицу Франции Ивана Сеченова привело желание поближе познакомиться с исследованиями знаменитого Клода Бернара и самому поработать в его лаборатории. Это ему удалось. Сверх того, в знаменитом Коллеж де Франс он прослушал курс лекций по термометрии.

Самым значительным результатом исследований, проведенных Сеченовым в Париже, было открытие так называемого центрального торможения — особых механизмов в головном мозге лягушки, подавляющих или угнетающих рефлексы. Об этом Сеченов сообщил в работе, опубликованной в 1863 году сначала на французском, а затем на немецком и русском языках. В том же году российский журнал «Медицинский вестник» опубликовал статью Сеченова «Рефлексы головного мозга». Ученый впервые показал, что вся сложная психическая жизнь человека, его поведение зависят от внешних раздражителей, а не от некоей загадочной «души». Всякое раздражение вызывает тот или иной ответ нервной системы — рефлекс. Рефлексы бывают простые и сложные.




В ходе опытов Сеченов установил, что мозг может задерживать возбуждение. Это было совершенно новое явление, которое получило название «сеченовского торможения». Открытое Сеченовым явление торможения позволило установить, что вся нервная деятельность складывается из взаимодействия двух процессов — возбуждения и торможения. Сеченов экспериментально доказал, что если у собаки выключить обоняние, слух и зрение, то она будет все время спать, поскольку в ее мозг не будет поступать никаких сигналов из внешнего мира. Эта статья сразу же, как свидетельствуют современники, стала известной в самых широких кругах русского общества. «Мысли, изложенные в «Рефлексах», были так смелы и новы, анализ натуралиста проник в темную область психических явлений и осветил ее с таким искусством и талантом, что потрясающее впечатление, произведенное «Рефлексами» на все мыслящее общество, становится вполне понятно, — писал видный русский физиолог Н.М. Шатерников.

Не удивительно, что материалистические взгляды Сеченова вызвали преследование со стороны властей. Он подвергся судебному преследованию. Иван Сеченов чрезвычайно спокойно встретил известие о попытке возбуждения против него судебного дела. На вопросы друзей об адвокате, который будет защищать его на суде, Сеченов ответил: «Зачем мне адвокат? Я возьму с собой в суд лягушку и проделаю перед судьями все мои опыты: пускай тогда прокурор опровергает меня». Очевидно, боязнь окончательно оскандалиться в глазах русского общества, да и всей Европы, вынудила царское правительство отказаться от судебного процесса над автором «Рефлексов» и, скрепя сердце, разрешить издание книги. Однако великий физиолог, краса и гордость России, на всю жизнь остался для царского правительства «политически неблагонадежным».

В 1866 году выходит из печати классический труд Ивана Михайловича Сеченова «Физиология нервной системы». В предисловии к этой книге он коротко, в нескольких фразах, изложил своеобразное кредо физиолога-экспериментатора: «Написать физиологию нервной системы побудило меня главнейшим образом то обстоятельство, что во всех, даже лучших учебниках физиологии в основу частного описания нервных явлений кладется чисто анатомическое начало... я же с первого года преподавания нервной системы стал следовать другому пути, именно описывал на лекциях нервные акты так, как они происходят в действительности».

Особую важность в «Физиологии нервной системы», как считает известный советский психолог М.Г. Ярошевский, имеет высказанная здесь идея о саморегуляции и обратных связях, одна из генеральных сеченовских идей, развитая в дальнейшем кибернетикой. Эта идея привела Сеченова к понятию о сигнале и об уровне организации сигналов как регуляторов поведения. Нервную систему изучал Сеченов и во время годичного отпуска в 1867 году; большую часть этого отпуска он провел в Граце, в лаборатории своего старого друга профессора Роллета. Даже отпуск Иван Михаилович всегда использовал для работы.

После десяти лет труда Иван Сеченов ушел из Академии и некоторое время работал в лаборатории, которой руководил Д.И. Менделеев. Затем в течение ряда лет был профессором Новороссийского университета. Не переставая заниматься физиологией нервной системы, Сеченов заинтересовался новой, чрезвычайно важной и малоизученной проблемой — состоянием углекислого газа в крови. «Этот, с виду простенький вопрос, — писал Сеченов, — потребовал для своего решения не только опытов со всеми главными составными частями крови порознь и в различных сочетаниях друг с другом, но в еще большей мере опытов с длинным рядом соляных растворов».

Стремясь раскрыть секреты важнейшего физиологического процесса поглощения кровью из тканей и отдачи углекислоты, Сеченов глубоко изучал его физико-химическую сущность, а затем, расширив рамки исследования, делает в дальнейшем крупные открытия в области теории растворов. В сентябре 1869 года он стал членом-корреспондентом Императорской Санкт-Петербургской академии наук. Весной 1876 года Сеченов вновь приехал в город на Неве и вступил в должность профессора кафедры физиология физико-математического факультета Петербургского университета. Невзирая, однако, на эти трудности, Сеченов развернул здесь разнообразные физиологические исследования и получил ценные результаты. Он в основном завершил свои работы, связанные с физико-химическими закономерностями распределения газов в крови и искусственных солевых растворах, а в 1889 году ему удалось сформулировать «уравнение Сеченова» — эмпирическую формулу, которая связывает растворимость газа в растворе электролита с его концентрацией. Это уравнение и сейчас находится на вооружении науки. К этому времени относится начало изучения газообмена человека.

У Сеченова, как и у широкой научной общественности, большой интерес вызвала сенсация тех лет — полет трех французских воздухоплавателей на аэростате «Зенит», поднявшихся на высоту 8 километров. Однако полет этот завершился трагически: двое воздухоплавателей погибли от удушья. Иван Сеченов проанализировал причины их гибели и в декабре 1879 году в докладе на VI съезде естествоиспытателей и врачей высказал мысль об особенностях физиологических процессов, протекающих в человеческом организме при пониженном давлении воздуха.

Исключительно одаренный и яркий человек, прогрессивный по своим научным взглядам и общественным убеждениям, блестящий лектор, Сеченов пользовался огромным авторитетом среди студентов, но начальство его не терпело. Вот и теперь он вынужден покинуть Петербург. «Я решил заменить профессорство более скромным приват-доцентством в Москве», — с иронией написал Сеченов.

Осенью 1889 года питомец Московского университета, прославленный ученый возвратился сюда, в родные пенаты. Однако по-прежнему ученому создавали препоны, всячески препятствовали его научной работе. Но отказаться от исследовательской работы он не мог. Отлично понимавший настроение Сеченова его давний друг Карл Людвиг, в то время профессор Лейпцигского университета, сказал своему маститому ученику, что, пока он жив, в его лаборатории всегда будет комната для русского физиолога. И Сеченов, лишенный почти на три года возможности заниматься делом своей жизни, физиологическими исследованиями, почти согласился работать в лаборатории Людвига, а в Москве читать только лекции. Однако умер профессор физиологии Шереметевский, появилась вакансия, и в 1891 году Сеченов стал профессором кафедры физиологии Московского университета.

С прежней энергией ученый продолжает свои эксперименты. Сеченов полностью завершает, наконец, исследования по теории растворов, получившие высокую оценку и в ближайшие же годы подтвержденные специалистами-химиками в России и за рубежом. Сеченов начинает исследования по газообмену, конструируя ряд оригинальных приборов и разрабатывая собственные методы изучения обмена газов между кровью и тканями и между организмом и внешней средой. Признаваясь, что «исследование дыхания на ходу было всегда моей мечтой, казавшейся притом же невыполнимой», Сеченов изучает газообмен человека в динамике. По-прежнему большое внимание уделяет он нервно-мышечной физиологии. Выходит из печати его обобщающий капитальный труд «Физиология нервных центров».



В декабре 1901 года Иван Сеченов оставил преподавание на кафедре физиологии Московского университета и ушел в так называемую чистую отставку, то есть отказался читать даже частные курсы. 15 ноября 1905 года Иван Михайлович умер.

  • Безусловные рефлексы, их характеристика и классификация
  • Инстинкты и их характеристика
  • Приобретенные формы поведения. Научение и его способы
  • Аппарат, применяемый для изучения импринтинга. Состоит из беговой дорожки, по окружности которой движется манок утки. Утенок следует за манком. Контролирующая аппаратура на переднем плане
  • Методика выработки условных рефлексов
  • Эксперимент по выработке условных рефлексов по И.П. Павлову. Слева – внутренняя часть экспериментальной камеры, справа – внешняя часть
  • Механизм образования условного рефлекса
  • Общие признаки и классификация условных рефлексов
  • Рассудочная деятельность
  • Павлов Иван Петрович - биография
  • Иван Михайлович Сеченов Биография
  • Иван Михайлович Сеченов родился