Первая страница
Наша команда
Контакты
О нас

    Главная страница


Адаптационные изменения фотосинтеза при повышенной концентрации со 2 03. 00. 12 физиология и биохимия растений




страница1/6
Дата06.07.2017
Размер0.71 Mb.
ТипАвтореферат
  1   2   3   4   5   6
На правах рукописи Кособрюхов Анатолий Александрович АДАПТАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФОТОСИНТЕЗА ПРИ ПОВЫШЕННОЙ КОНЦЕНТРАЦИИ СО2 03.00.12 – физиология и биохимия растений АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук Москва – 2008 Работа выполнена в лаборатории экологии и физиологии фототрофных организмов Института фундаментальных проблем биологии Российской академии наук   Научный консультант: доктор биологических наук, Биль Карл Яковлевич        Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Ниловская Нина Тихоновна    доктор биологических наук, профессор Марковская Евгения Федоровна доктор биологических наук, профессор Гинс Валентина Карловна        Ведущая организация: Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН     Защита диссертации состоится «16» декабря 2008 г. в ___ час. ___ мин. на заседании диссертационного совета Д220.043.08 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева» по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49 С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева» Автореферат разослан «___»_______________2008 г.  Автореферат размещен на сайте ВАК www.vak.gov.ru Ученый секретарь диссертационного cовета Белопухов С.Л. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Одной из основных особенностей середины–конца ХХ и начала ХХI века является глобальное повышение концентрации СО2 [CO2] в атмосфере и вызванное этим изменение климата. Повышение температуры воздуха и увеличение аридизации сельскохозяйственных регионов, усиление действия различных антропогенных воздействий на растения и окружающую среду, являются основными показателями, определяющими современный экологический кризис. Исследование путей адаптации растений к различным условиям внешней среды и изучение механизмов, обеспечивающих их устойчивость к неблагоприятным факторам, связаны с именами многих известных отечественных и зарубежных исследователей (В.Я.Александров, К.Я.Биль, В.Д.Вознесенский, С.Н.Дроздов, О.В.Заленский, А.Т.Мокроносов, О.А.Семихатова, И.А.Тарчевский, А.Ф.Титов, О.Бьеркман, Б.Лархер, Г.Муни и др.). Вместе с тем, данные о реакции растений на действие различных факторов внешней среды получены, в основном, при естественной [CO2] в атмосфере. Положительное влияние повышенной [CO2] на рост и продуктивность растений было отмечено еще в начале 20 века для условий защищенного грунта (Лундегорд, 1937; Катунский, 1939; Красинский, 1945; Чесноков, Степанова, 1956). В последующие годы значительное внимание уделялось изучению реакции фотосинтетического аппарата и целого растения на повышение [CO2] (Gaastra, 1959; Ниловская, 1973; Вознесенский, 1977; Pearcy, Bjorkman, 1983; Гуляев, 1986; 1989). Наблюдаемое глобальное повышение [CO2] в атмосфере (Baes et al, 1976; Keeling at all., 1995), способствовало повышению интереса исследователей к изучению реакции растений на действие углекислого газа. В результате, работы продолжают вестись в плане оценки действия СО2 на растения на фоне изменения других факторов внешней среды и стрессовых воздействиях (Ниловская, 1973; Мокроносов, 1999; Ершова А.Н. 1996; Drake et al., 1997; Barron-Gafford et al, 2005). В контролируемых и естественных условиях произрастания растения находятся в условиях постоянно меняющихся уровней концентрации углекислого газа, освещенности, температуры и других факторов. При этом их адаптация к меняющимся условиям происходит в различных временных диапазонах – от секунд и минут до нескольких часов и суток. К настоящему времени наиболее изучены кратковременные (в пределах секунд и минут) реакции фотосинтетического аппарата на изменение [CO2], интенсивности света иили температуры (Gaastra, 1959; Hendrey et al, 1997; Pearsy et al 1997, Бухов, 2004). Значительное внимание также уделяется исследованию действия часовых и суточных снижений температуры на рост и развитие растений (Mortensen, Moe, 1992; Bakken, Moe, 1995; Марковская, Сысоева, 2004), фотосинтез, дыхание, другие метаболические процессы (Challa, 1976; Курец 1990, Дроздов, Курец, 1999; 2003). Вместе с тем, известно, что в ряде случаев ритмические воздействия, при соответствующей величине периода, могут обеспечить нестационарные процессы, способствующие повышению фотосинтеза и продуктивности растений (Challa, 1976; Безденежных, 1982). В этой связи, изучение взаимосвязи периодического повышения [CO2] и эндогенных ритмов основных физиологических процессов, регуляторных аспектов действия СО2 имеет большое значение для выявления механизмов адаптации растений к переменным условиям произрастания и регулирования продукционного процесса. Решение обозначенных проблем позволяет, также, выявить резервы устойчивости фотосинтетических и продукционных функций при различных стрессовых воздействиях на фоне повышенной [CO2] в атмосфере. Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является исследование феноменологии и механизмов адаптации растений к периодическому повышению концентрации CO2 при модифицирующем влиянии биотических и абиотических факторов среды. Для выявления поставленной цели предполагалось решить следующие задачи. Изучить функциональные и структурные изменения фотосинтетического аппарата и целого растения на ранних этапах онтогенеза при повышенной [CO2] в течение фотопериода. Исследовать взаимовлияние ежесуточного повышения [CO2] в течение фотопериода с разными уровнями интенсивности света и температуры на активность фотосинтетического аппарата и продукционные характеристики растений. Исследовать функциональные и структурные изменения фотосинтетического аппарата и целого растения на кратковременное периодическое повышение [CO2], изменения интенсивности света и температуры. Изучить влияние периодического повышения [CO2] на кинетические параметры световых и темновых процессов фотосинтеза с использованием модели Фаркьюхара. Исследовать временные параметры ответной реакции фотосинтетического аппарата при действии на растения стресс факторов на фоне повышенной [CO2]. Научная новизна. Впервые проведено системное изучение адаптационных изменений фотосинтетического аппарата и целого растения Cucumis sativus L. на ранних этапах онтогенеза при периодическом, длительном и кратковременном повышении концентрации углекислоты на фоне разных уровней интенсивности света и температуры. Показано, что повышение [CO2] в течение фотопериода и всего времени вегетации растения приводит к адаптационным перестройкам фотосинтетического аппарата: уменьшению содержания пигментов, изменению скорости световых реакций фотосинтеза (в зависимости от интенсивности света), снижению скорости реакции карбоксилирования, обусловленному уменьшением удельной активности РБФКО и содержания растворимого белка, а также – изменению содержания углеводов. Зависимость накопления растениями сухой биомассы от интенсивности света в диапазоне фоновых температур – нелинейный процесс при естественной [CO2] и линейный – при повышенной [CO2], связана с изменением соотношения процессов синтеза и использования ассимилятов, относительным увеличением распределения биомассы в корни и стебли, увеличением площади листовой поверхности, более высоким температурным оптимумом фотосинтеза на фоне повышенной [CO2] и уменьшением отношения дыханиефотосинтез по сравнению с контролем. При периодическом (в течение нескольких часов) повышении [CO2] адаптивные перестройки фотосинтетического аппарата связаны с изменениями активности световой и темновой стадий фотосинтеза. При этом, потенциально высокая скорость реакции карбоксилирования не всегда реализуется в системе хлоропласт–клетка, вследствие ограничения скорости фотосинтеза содержанием растворимого белка, снижением скорости электронного транспорта в хлоропластах, скорости утилизации триозофосфатов и снижения эффективности карбоксилирования. Длительность сохранения преобладающей роли каждого из этих процессов различна в зависимости от предшествующего периода с естественной или повышенной [CO2] и времени суток. Экспериментально показано положительное влияние повышенной концентрации СО2 на фотосинтез различных видов растений в ответ на действие сернистого газа, УФ облучения и обработку листьев раствором метанола. Выявлены общие временные закономерности реакции растений на периодическое изменение факторов среды в пределах нормы реакции и при стрессовых воздействиях. Научно-практическая значимость. Полученные экспериментальные данные значительно расширяют представление о путях влияния повышенной [CO2] на фотосинтез и ростовые процессы растений при модифицирующем действии других, в том числе стрессовых, факторов внешней среды. Использование приема периодического повышения [CO2], а также изменения уровней интенсивности света или температуры, с учетом времени адаптивных перестроек фотосинтетического аппарата, может значительно повысить эффективность выращивания растений в защищенном грунте. Установлено, что повышенная [CO2] снижает отрицательное действие стрессовых факторов, что необходимо учитывать при современных тенденциях глобального изменения климата. Основные положения, выносимые на защиту: Системные представления о взаимосвязи фотосинтеза, дыхания и роста при повышенной [CO2] на фоне разных световых и температурных режимов на ранних этапах онтогенеза растений. Регуляторное действие периодического повышения [CO2] на донорно-акцепторные отношения в системе целого растения, направленность углеводного метаболизма и работу фотосинтетического аппарата. Феноменология и временные параметры адаптивных реакций при повышении [CO2] и изменении факторов среды в пределах нормы реакции и при стрессовых воздействиях. Апробация работы. Результаты работы докладывались на Всесоюзном симпозиуме Исследование биогенеза, структуры и функции фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энергии (Пущино, 1981); III International youth symposium on plants metabolism regulation (Varna, 1983); Всесоюзной конференции Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса (Саратов, 1983); Всесоюзной конференции Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности (Львов, 1984); XII International Symposium on Envirommental Biogeochemistry, Biosphere and Atmosheric Changes (Rio De Janeiro, 1996); Первой Всесоюзной конференции фотобиологов (Пущино, 1996); Международной конференции Биоэнергетика фотосинтеза (Пущино, 1996); V Международной конференции Регуляторы роста и развития растений (Москва, 1999); XIII Международном конгрессе по фотобологии, (Сан Франциско, США, 2000); конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие», Пущино 2001; Международной научно-практической конференции (Орел 2001); II-IV-V Международном симпозиуме Новые и нетрадиционные растений и перспективы их практического использования (Пущино, 1997; 2001; 2003); II–V съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1992; Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003); годичном собрании общества физиологов растений России (Петрозаводск, 2004), Всесоюзной научной конференции, посвященной 75-летию со дня создания отдела физиологии и биохимии растений ВНИИССОК, 28 февраля 2007г. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы, включающего 358 источников, в том числе 234 на иностранных языках. Работа изложена на страницах, содержит 37 рисунков и 19 таблиц.
  1   2   3   4   5   6

  • Москва – 2008